C’est dans le milieu extérieur où ils vivent que les organismes recherchent les substances essentielles, appelées aussi métabolites essentiels, dont ils ont besoin pour maintenir leurs activités, leur croissance, voire leur reproduction.

L’eau est non seulement indispensable à tous les êtres vivants, dont elle est la plus grande composante, mais elle constitue aussi un milieu particulièrement favorable à la dissémination des aliments et au fonctionnement des chaînes alimentaires. La partie suivante concerne principalement la vie aquatique.

concepts du métabolisme

Le métabolisme comprend l’ensemble des transformations biochimiques et énergétiques (accompagnées de phénomènes d’absorption et d’excrétion) qui permettent aux êtres vivants d’exister. Toutes les réactions en question sont catalysées par des enzymes (protéines complexes particulières) et se répartissent en deux catégories :

• le métabolisme de synthèse ou anabolisme, qui est endoénergétique (impliquant une consommation d’énergie), permettant à l’organisme de constituer sa substance (notamment ses protéines de structure, de réserve, ou de catalyse enzymatique) ;

• le métabolisme énergétique ou catabolisme, qui produit l’énergie nécessaire à l’anabolisme par des réactions exoénergétiques de dégradation des substances alimentaires ou de réserve (notamment les glucides) riches en énergie chimique potentielle, l’ATP jouant un rôle dans le transport de l’énergie ; le processus le plus important est un ensemble de réactions d’oxydation qui consistent en la déshydrogénation des composés organiques et qui se subdivisent selon la nature de l’accepteur d’hydrogène mis en jeu : la respiration aérobie (caractéristiques la présence d’oxygène libre, et qui accepte H pour fournir de l’eau) ou anoxique (sans O2 libre mais avec la présence de liaisons minérales oxygénées telles que NO3 ou SO4, qui subissent une réduction chimique en perdant leur O) ; ou encore la fermentation anaérobie (dégradation de composés organiques dans un milieu sans O2 ni liaison minérale oxygénée).

la nutrition des êtres vivants

Selon la façon dont les êtres vivants se nourrissent, on peut distinguer deux groupes fondamentaux : les autotrophes et les hétérotrophes (voir figure 7).

autotrophie

Les organismes autotrophes sont capables de synthétiser leurs métabolites essentiels en assimilant du carbone inorganique (CO2, HCO3-) et même du méthane afin de pouvoir construire leurs glucides tout en leur ajoutant certains sels minéraux : azote ammoniacal ou azote nitrique (pour synthétiser les acides aminés, les protéines, etc.), phosphates (composants de l’ADN et de l’ATP ), oligo-éléments, etc. Ils sont à l’origine de la matière organique naturelle que l’on trouve dans l’eau, d’où leur nom de producteurs primaires ; il existe deux sources possibles de l’énergie nécessaire à cette assimilation :

• l’énergie solaire, utilisée dans les pigments chlorophylliens des phototropes (algues, plantes aquatiques, certaines formes rares de bactéries à photosynthèse) ; les réactions complexes de cette assimilation chlorophyllienne, que l’on appelle photosynthèse, sont symbolisées par la formation d’une molécule de glucose :

Ce processus biologique est le plus important du monde naturel en termes quantitatifs ; de plus, pratiquement tous les autres êtres vivants et les sources d’énergie traditionnelles y puisent, et il constitue également la principale source d’oxygène dans l’eau et dans notre atmosphère.

L’équilibre ci-dessus peut être inversé : de droite à gauche, c’est une réaction de respiration aérobie, comme nous l’avons vu plus haut.

• énergie chimique, issue d’une réaction d’oxydoréduction à base de minéraux dans le cas des bactéries chimiotropes : nombre d’entre elles sont importantes en termes de traitement de l’eau, notamment :
  • les nitrifiants : ceux appartenant au genre Nitrosomonas, qui oxydent l’ammonium en nitrites, ceux appartenant au genre Nitrobacter, qui transforment les nitrites en nitrates;
  • certaines bactéries du fer et/ou du manganèse, qui oxydent les ions ferreux et manganeux en oxydes/hydroxydes manganiques et ferriques ;
  • les bactéries oxydant le soufre (également appelées bactéries sulfureuses) qui oxydent les formes réduites du soufre (notamment H2S) en soufre colloïdal (groupe Beggiatoa-Thiothrix) ou en acide sulfurique (groupe Thiobacillus).

Ces bactéries sont généralement aérobies, sauf quelques exceptions qui vivent en milieu anaérobie (certaines bactéries acétogènes et méthanogènes impliquées dans la méthanisation, par exemple).

hétérotrophie

Les êtres hétérotrophes ne peuvent se nourrir que de matière organique déjà constituée (par des autotrophes ou d’autres hétérotrophes, d’où la notion de chaîne alimentaire).

Lors du catabolisme, ce substrat est cassé en molécules plus simples qui sont ensuite oxydées pour fournir l’énergie nécessaire à l’anabolisme : les deux phénomènes sont donc étroitement liés et impliquent des réactions d’oxydoréduction couplées ; le substrat organique est utilisé à la fois comme source d’énergie dans le catabolisme et comme fourniture de composants cellulaires dans l’anabolisme.

Les organismes hétérotrophes comprennent tous les êtres non chlorophylliens : les bactéries (sauf les bactéries chimiotrophes), les champignons et les animaux. La fin de ce sous-chapitre sera principalement consacrée aux bactéries.

Les enzymes nécessaires au métabolisme peuvent être soit à l’intérieur de la cellule, soit excrétées dans le milieu extérieur afin de découper les molécules trop longues pour qu’elles puissent être disséminées à travers la paroi cellulaire.

Selon le type de respiration ou de fermentation effectué (voir ci-dessus), l’accepteur d’hydrogène nécessaire aux réactions d’oxydation du catabolisme est soit de l’oxygène libre en milieu aérobie (par exemple : les bactéries des boues activées), soit, en milieu anoxique, l’oxygène lié à des composés minéraux tels que les sulfates (réduits en H2S et sulfures par les bactéries sulfato-réductrices) ou les nitrates (réduits en azote diatomique par les bactéries dénitrifiantes), soit un composé organique en milieu anaérobie (par exemple : les bactéries de méthanisation).

Les produits ultimes de la réaction sont normalement le CO2 et H2O lorsqu’on travaille en phase aérobie, et le CO2 et CH4 lorsqu’on travaille en phase anaérobie. Entre les bactéries aérobies et anaérobies stricto sensu, il existe des bactéries semi-anaérobies : leur catabolisme dépend des conditions physico-chimiques du milieu.

conséquences pratiques

Nous verrons l’application de ces différentes notions au chapitre quelles eaux traiter ? et pourquoi ? (cycles de l’azote et du soufre) et dans les chapitres traitant des traitements biologiques de l’eau potable et des effluents municipaux et industriels. Elles permettent par exemple de comprendre pourquoi les bactéries hétérotrophes d’un traitement de dénitrification ont besoin d’un nutriment organique, alors que les bactéries autotrophes impliquées dans la nitrification n’en ont pas besoin ; dans le premier cas, les nitrates fournissent l’oxygène utilisé pour la respiration, alors que dans le second cas, l’oxydation du NH4 (par l’oxygène apporté de l’extérieur) fournit l’énergie nécessaire à la chimiosynthèse des métabolites essentiels.