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Muerte celular del xilema: comprensión emergente de la regulación y la función

Las pruebas evolutivas, así como las genéticas, sugieren que el desarrollo vascular evolucionó originalmente como un programa de muerte celular que permitía un mejor movimiento del agua en las protraqueófitas extintas, y que la formación de la pared secundaria en las células conductoras de agua evolucionó después, proporcionando un soporte mecánico para el transporte eficaz del agua a larga distancia. Las plantas vasculares existentes poseen una red reguladora común para coordinar las diferentes fases de la maduración del xilema, incluyendo la formación de la pared secundaria, la muerte celular y, finalmente, la autolisis del contenido celular, mediante la acción de factores de transcripción de dominio NAC recientemente identificados. En consecuencia, la muerte celular del xilema es una parte inseparable del programa de maduración del xilema, lo que hace difícil desacoplar mecánicamente la muerte celular de la formación de la pared secundaria, y así identificar los factores clave específicamente implicados en la regulación de la muerte celular. Los conocimientos actuales sugieren que los componentes necesarios para la muerte celular del xilema se producen tempranamente durante la diferenciación del xilema, y que la muerte celular se previene mediante la acción de inhibidores y el almacenamiento de enzimas hidrolíticas en formas inactivas en compartimentos como la vacuola. El estallido de la vacuola central desencadena la hidrólisis autolítica del contenido de la célula, que finalmente conduce a la muerte celular. Esta cascada de acontecimientos varía entre los diferentes tipos de células del xilema. Los elementos traqueales transportadores de agua dependen de un programa de muerte celular rápida, en el que la hidrólisis del contenido celular tiene lugar en su mayor parte, si no en su totalidad, después del estallido vacuolar, mientras que las fibras del xilema desintegran el contenido celular a un ritmo más lento, mucho antes de la muerte celular. Esta revisión incluye una descripción detallada de la morfología celular, la función de los reguladores del crecimiento de las plantas, como el etileno y la termoespermina, y la acción de las nucleasas y proteasas hidrolíticas durante la muerte celular de los diferentes tipos de células del xilema.