Hay otros aspectos de estas señales iridiscentes que no son captados por la modelización visual. En primer lugar, tanto el brillo como la longitud de onda del pico de reflectancia cambian con el ángulo (figura 3). Esto puede significar que las diferencias que son obvias para los depredadores cuando se miden en alas inmóviles pueden no ser percibidas como tales en individuos vivos y en movimiento. En segundo lugar, se sabe que los reflectores de capa fina que producen el color iridiscente también producen la polarización de la luz reflejada . Esto puede ser detectado por las mariposas , pero probablemente no por los depredadores aviares. Por lo tanto, las diferencias en los reflectores de las crestas que hemos documentado entre las especies podrían permitir la discriminación de las especies mediante la producción de diferentes señales de polarización, aunque los colores parecen ser menos fácilmente discriminados por las mariposas que por los depredadores aviares.

3.4. Perspectivas evolutivas del proceso biológico de construcción de un reflector de cresta

Dentro de Heliconius parece que la modificación de las crestas de las escamas para producir reflectores multicapa se ha producido en múltiples ocasiones. Sin embargo, las especies co-miméticas no parecen haber logrado un mimetismo perfecto en estos colores estructurales, lo que sugiere que existen restricciones de desarrollo en la capacidad evolutiva de modificar los reflectores de las crestas. La iridiscencia más brillante y el mayor grado de modificación de las crestas de las escamas se observa en H. sara, que pertenece a un clado de todas las especies iridiscentes, que probablemente evolucionó la iridiscencia hace varios millones de años. Esto sugiere que los cambios estructurales se han acumulado gradualmente a lo largo del tiempo evolutivo para producir un color estructural más brillante en este grupo. Por el contrario, H. erato destaca porque parece haber evolucionado muy recientemente hacia un color estructural relativamente brillante.

Parece que hay tres características clave que determinan la variación del tono y el brillo del color estructural en estas especies: la densidad de las crestas, la curvatura de las láminas que las componen y la estratificación de las mismas. La densidad de las crestas parece evolucionar con relativa rapidez, y las especies miméticas tienen una densidad de crestas similar (tabla 1 y figura 10). En cambio, la curvatura de las crestas parece evolucionar más lentamente en estas especies, observándose claras diferencias entre los dos clados principales: las especies del clado H. erato (H. erato, H. eleuchia y H. sara) parecen tener perfiles de cresta más planos, mientras que las especies del clado H. melpomene (H. melpomene y H. cydno) tienen perfiles de cresta más curvos (figura 9). Esto también es válido para los taxones no iridiscentes: H. erato demophoon parece tener un perfil de cresta menos curvado que H. melpomene rosina. Esto puede explicar por qué H. erato cyrbia fue capaz de evolucionar rápidamente el color estructural iridiscente brillante, mientras que H. melpomene cythera y H. cydno parecen no haber sido capaces de hacerlo.

Trabajos anteriores en otras mariposas han demostrado que las crestas se forman entre los filamentos longitudinales de actina durante el desarrollo . Se sabe menos sobre qué causa el plegado de las crestas para producir las láminas de la cresta. Ghiradella ha propuesto que podrían producirse por el pandeo de las crestas bajo tensión mecánica y que los filamentos de actina también podrían ser responsables de producir esta tensión. Esto sería coherente con los resultados de Dinwiddie et al. que demostraron que la actina también desempeñaba un papel fundamental en la elongación de la célula. Las mariposas Heliconius proporcionan un sistema ideal para comprender mejor estos procesos mediante comparaciones del desarrollo de las escamas y la genética molecular.

Accesibilidad a los datos

Los conjuntos de datos que apoyan este artículo se han subido como parte del material electrónico complementario.

Contribuciones de los autores

La mayoría de los datos fueron recogidos por A.J.P. y J.E.B. N.J.N. y A.J.P. concibieron y coordinaron el estudio y prepararon el manuscrito. N.J.N. realizó el análisis del sistema visual. Todos los demás autores contribuyeron a aspectos específicos de la recopilación y el análisis de datos, y aportaron comentarios sobre el manuscrito.

Intereses en competencia

Declaramos que no tenemos intereses en competencia.

Financiación

Notas al pie

El material suplementario electrónico está disponible en línea en https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.4058795.